Miranda-Melo, A.A., Santos, F.A.M. & Martins, F.R. 2003. Variação espacial da estrutura populacional de Xylopia aromatica e Roupala montana em fragmentos de cerrado. Anais do VI Congresso de Ecologia do Brasil 1: 382-383.

Resumo expandido:
1-Introdução
A vegetação de cerrado do estado de São Paulo não foi exceção dentro da realidade histórica de substituição da cobertura vegetal, restando hoje algumas áreas de cerrado disjuntas, que sobreviveram a ações antrópicas. Tal ação atua como agente de perturbação sobre a vegetação, resultando na fragmentação do cerrado, antes mesmo que se conheçam os processos ecológicos envolvidos nesta fisionomia, e em transformações em sua estrutura e nos processos de regeneração, sendo uma das principais causas da extinção de espécies. A caracterização do ambiente, juntamente com estudos de estrutura de tamanho e/ou de estádios ontogenéticos são um dos primeiros passos no sentido de compreender quais fatores influenciam os processos populacionais, a regeneração e as perturbações em um determinado local. A caracterização das espécies e dos fatores que influenciam sua dinâmica populacional, precisam levar em consideração possíveis variações espaciais na estrutura populacional. Desse modo, análises da estrutura populacional em áreas diferentes são necessárias, pois ajudam a entender se as estruturas descritas são resultados de perturbações passadas, ou de um desvio na composição, não relacionada a distúrbios (Manokaran & Kochummen 1987). Diferenças na taxa de mortalidade, crescimento e recrutamento podem ser atributos da espécie per se, ou resultantes de diferenças nas condições ambientais impostas a uma população (Swaine et al. 1987). Alguns autores têm observado que uma mesma espécie pode apresentar diferenças na estrutura de tamanho em diferentes formações e entre locais dentro de uma mesma formação. Assim, considerando- se fragmentos diferentes em relação à cobertura vegetal, ao histórico de perturbação, e à pressões externas, podemos esperar diferenças na estrutura populacional de uma espécie, entre fragmentos. Este estudo avaliou a variação espacial da estrutura populacional de duas espécies, Xylopia aromatica (Lam.) Mart (Annonaceae) e Roupala montana Aubl. (Protaceae), entre fragmentos de cerrado semelhantes quanto ao clima e formação vegetal, mas com diferentes fisionomias e históricos de perturbação e entre áreas de cerrado com fisionomias semelhantes dentro de um mesmo fragmento. Além disso, de acordo com Hoffmann (1998), Roupala montana apresenta propagação vegetativa, ao contrário de Xylopia aromatica. Diante disso, espera-se que existam diferenças na estrutura populacional entre as espécies em uma mesma área, pois o tipo de reprodução adotada por uma espécie pode gerar diferenças na estrutura populacional.
2- Métodos
O estudo foi realizado em quatro fragmentos de cerrado, denominados de Valério, Broa, Estrela e Fepasa, na microrregião de Itirapina (SP) (22º 15’ S; 47º 48’ W). Os fragmentos apresentam fisionomias que variam de cerrado ralo (Estrela), a cerrado stricto sensu (Broa e Fepasa) e cerrado denso (florestal) (Valério), estando submetidos a diferentes impactos antrópicos, principalmente queimadas freqüentes, extração de resina e corte de Pinus sp, extração
por raizeiros e pastejo pelo gado, estando submetidos a pressões externas diferenciadas, como reflorestamento de Pinus sp (Valério), atividades agropastoris (Broa), plantios de laranja (Estrela), ou estando localizado dentro do distrito industrial do município (Fepasa). Em cada fragmento foi instalada uma grade de 50 x 100 m, subdividida em 200 parcelas contíguas de 5 x 5 m, totalizando 0,5 ha. Para a análise das áreas com fisionomias semelhantes dentro de um mesmo fragmento, no Valério foram amostradas 3 áreas demarcadas como acima (denominadas Valério 1, 2 e 3), separadas por uma distância que variou de 500 a 900 m. Em cada parcela foram marcados todos os indivíduos com diâmetro do caule no nível do solo (DAS) superior ou igual a 3 cm. Em uma parcela de 1 m², sorteada dentre os vértices de cada parcela de 25 m², foram marcados os indivíduos com DAS menor que 3 cm. No período de julho a setembro de 2002, foram registradas, uma única vez, a altura total e o DAS de todos os indivíduos marcados. Os estádios ontogenéticos identificados foram plântula (PL), jovem 1 (J1), jovem 2 (J2), imaturo (IM), adulto vegetativo (AV) e adulto reprodutivo (AR). A estrutura populacional foi analisada por meio da distribuição de freqüência dos indivíduos em cada estádio ontogenético. As distribuições de estádios ontogenéticos entre os fragmentos e entre as espécies foram comparadas através de testes de Kolmogorov- Smirnov (Zar 1999), com correções de Bonferroni para testes seqüenciais (Rice 1989). Além disso, foram feitas análises comparando as hierarquias de tamanho (Weiner & Solbrig, 1984) entre as áreas de estudo, utilizando-se o programa WINGINI versão 2.0 (Flavio A. M. Santos). Para se ter uma medida de perturbação, foram feitas entrevistas com funcionários do Instituto Florestal e com moradores de Itirapina e estimou-se a porcentagem de indivíduos das duas espécies com rebrotas em cada fragmento e em cada estádio ontogenético.
3- Resultados
As três áreas do Valério apresentaram maior densidade total de Xylopia (2682 no Valério 1, 9642 no Valério 2 e 10612 ind/ha no Valério 3), enquanto o Fepasa apresentou a menor, com cerca de 12 vezes menos indivíduos. Nas três áreas do Valério, Xylopia apresentou maior proporção de jovem 2, embora com diferenças entre as três áreas. No Valério 1, a proporção de J2 foi 7 vezes maior que de J1 e 1,7 vezes maior que de IM. No Valério 2, a proporção de J2 foi 2,2 vezes maior que de J1 e 2,3 vezes maior do que de IM. No Valério 3, a área a que apresentou a menor proporção de J2, esta foi 1,5 vezes maior que a de J1 e 1,3 vezes maior que a de IM. Xylopia, no Broa, apresentou predomínio de jovens 1, com cerca de 60% dos indivíduos nesse estádio, enquanto no Estrela e no Fepasa as proporção de J1 e J2 foram similares (cerca de 43% de J1 e 36% de J2 no Estrela e 48% para ambos no Fepasa). Nesses dois últimos fragmentos, os números médios de J1 por AR foram os maiores, com 13,64 J1 por AR no Estrela e 16,67 no Fepasa, sem que nenhum AV e poucos IM (16,5% no Estrela e 0,9% no Fepasa) tenham sido amostrado nesses fragmentos. As distribuições de estádios ontogenéticos de Xylopia diferiram entre os fragmentos (p< 0,01), exceto entre o Estrela e o Fepasa (Dmáx = 0,15; p > 0,05). A distribuição de estádios ontogenéticos de Roupala no Valério 1 diferiu daquela no Broa (Dmáx = 0,32 p < 0,01). A mesma espécie apresentou a maior freqüência de jovens 1 (80% contra 47%) e o maior número médio de J1 por AR, cerca de 80 vezes maior no Valério 1 do que no Broa. Entre as espécies, na área do Valério 1, Roupala apresentou aproximadamente 4 vezes mais indivíduos, maior proporção de J1 (80% contra 7,5%) e maior número médio de J1 por AR (cerca de 323 vezes maior) do que Xylopia. As distribuições de estádios diferiram entre as espécies (Dmáx = 0,73, p < 0,01). No Broa, as densidades foram bem menores (1164 ind/ha de Xylopia e 1680 ind/ha de Roupala) do que no Valério 1 (2682 ind/ha de Xylopia e 10700 ind/ha de Roupala). No Broa, apesar de ambas espécies apresentarem maior proporção de indivíduos J1 do que dos demais estádios, Xylopia apresentou 1,3 vezes mais J1, 1,7 vezes mais IM e 2,7 vezes menos J2 do que Roupala. As distribuições de indivíduos nos estádios ontogenéticos entre essas espécies diferiram (Dmáx = 0,12, p < 0,01). As distribuições de tamanho diferiram entre as espécies e entre fragmentos para ambos os descritores de tamanho (p < 0,001), no entanto, as comparações dos coeficientes de Gini para o parâmetro diâmetro em Xylopia mostraram menos diferenças entre as hierarquias. Os coeficientes de Gini, para o descritor diâmetro, variaram de 0,61 a 0,73 para Xylopia e de 0,58 a 0,62 em Roupala e para o descritor altura, de 0,53 a 0,65 para Xylopia e de 0,54 a 0,55 para Roupala. Ocorreu alta porcentagem de rebrota, principalmente nas áreas do Valério e do Broa para Xylopia (entre 31,7% e 46,8%) e no Broa para Roupala (39,4%). O fogo ocorre com freqüência nos fragmentos do Broa, Estrela e Fepasa (com. pess. moradores de Itirapina/SP). Já nas áreas do Valério, a última ocorrência de fogo foi há dezoito anos, afetando principalmente a área do Valério 2 (com. pess. Instituto Florestal). Também foi documentada a ocorrência de uma forte geada no ano de 1995 e a presença constante de gado no Fepasa (com. pess. moradores de Itirapina/SP e Instituto Florestal). Por fim, através dessas informações pode-se inferir uma medida do nível de perturbação, o qual indica que as áreas do Valério, principalmente o Valério 1, são menos perturbadas do que os fragmentos do Broa, Estrela e Fepasa. E entre esses, o último é o mais perturbado.
4- Discussão
A predominância de diferentes estádios e as diferentes proporções entre estádios geraram estruturas populacionais diferentes que podem ter sido influenciadas pela própria característica das fisionomias em questão, que variam de cerrado ralo a cerrado denso (florestal), pelo histórico de perturbação e por diferentes tipos de reprodução, com Roupala apresentando propagação vegetativa e Xylopia não. As condições de luminosidade são essenciais na fase inicial de crescimento, principalmente para espécies intolerantes à sombra, como Xylopia e Roupala (Almeida et al. 1998). Assim, as fisionomias de cerrado mais denso, principalmente o Valério 1, parecem estar associadas a uma maior a proporção de indivíduos de Xylopia em estádios intermediários, enquanto que nas fisionomias mais abertas, como no Broa, no Estrela e no Fepasa, ocorrem maiores proporções de indivíduos das duas espécies em estádios iniciais. Segundo Khan et al. (1987), em áreas mais abertas e/ou perturbadas espera-se maior recrutamento dos estádios iniciais, devido à ocorrência de um grande número de microssítios favoráveis, gerados pela perturbação, aumentando a germinação e as chances de estabelecimento de plântulas, devido ao aumento da radiação solar incidente e o conseqüente aumento da temperatura, além da redução na competição com árvores estabelecidas. O fogo também tem um importante efeito na demografia de plantas lenhosas do cerrado através do seu impacto na sobrevivência, no crescimento e na morte de biomassa aérea (Hoffmann & Solbrig 2003). Este tipo de perturbação age reduzindo a dominância de plantas estabelecidas e aumenta a disponibilidade de recursos para plântulas, além de remover serrapilheira e húmus, que podem agir como barreiras para o estabelecimento de plântulas (Hoffmann 1998). Como resultado disso, freqüentemente se observa que após uma perturbação, ocorre aumento no estabelecimento e crescimento de plântulas, diminuição na taxa de recrutamento e aumento na mortalidade de plantas juvenis. Isso parece ter ocorrido com Xylopia nos fragmentos onde o fogo ocorre freqüentemente, principalmente no Estrela e no Fepasa. A ocorrência de uma forte geada em 1995, pode ter ocasionado morte da parte aérea e posterior rebrotamento dos indivíduos, sendo, possivelmente, o fator responsável pela alta proporção de rebrotas, o que parece ter influenciado as distribuições de tamanho, principalmente a distribuição de diâmetro em Xylopia. A presença de gado no fragmento Fepasa, provavelmente é responsável pela baixa densidade e menor proporção dos indivíduos dos estádios intermediários a tardios em Xylopia, pois o gado geralmente tem um efeito negativo na taxa de recrutamento, levando ao aumento na mortalidade de juvenis (entre 1-3 m de altura) (Tiver et al. 2001). A propagação vegetativa em Roupala pode levar a espécie a garantir a sua permanência no ambiente, afetando a dinâmica de regeneração da vegetação (Borges 2000). Além disso, indivíduos produzidos por propagação vegetativa, geralmente possuem menor taxa de mortalidade do que plântulas de idade similar, e tendem a alcançar a maturidade sexual mais cedo, o que pode contribuir para o aumento das taxas de crescimento populacional.
4- Conclusões
Diferenças nas estruturas de tamanho e de estádios ontogenéticos, como observadas neste trabalho, levam a concluir que estudos que enfocam variações espaciais dentro e entre áreas e as características das espécies e seus habitats são de fundamental importância para compreender melhor quais fatores influenciam os processos populacionais.
5- Referências bibliográficas
ALMEIDA, S.P., PROENÇA, C.E., SANO, S.M. & RIBEIRO, J.F. 1998. Cerrado: espécies vegetais úteis. Embrapa. Planaltina, DF.
BORGES, H.B.N. 2000. Biologia reprodutiva e conservação do estrato lenhoso numa comunidade do cerrado. Tese de doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
FRAZER, G.W., CANHAM, C.D. & LERTZMAN, K.P. 1999. Gap Light Analyzer (GLA). Simon Fraser University, Burnaby, British Columbia, e The Institute of Ecosystem Studies, Millbrook, New York.
HOFFMANN. W.A. 1998. Post-burn reproduction of woody plants in a Neotropical savanna: the relative importance of sexual and vegetative reproduction. Journal of Applied Ecology 35:422- 433.
HOFFMANN, W.A. & SOLBRIG, O.T. 2003. The role of topkill in the differential response of savanna woody species to fire. Forest Ecology and Management 6172:1-14.
KHAN, M.L.; RAI, J.P. N. & TRIPATHI, R.S. 1987. Population structure of some tree species in disturbed and protected subtropical forests of north-east India. Acta Oecologica 8: 247-256.
MANOKARAN, N. & KOCHUMMEN, K. M. 1987. Recruitment,growth and mortality of tree species in a lowland dipterocarp forest in Peninsular Malaysia. Journal of Tropical Ecology 3:315-330.
RICE, W.R. 1989. Analyzing tables of statistical tests. Evolution 43: 223-225.
SWAINE, M.D., LIEBERMAN, D. & PUTZ, F.E. 1987. The dynamics of tree populations in tropical forest: a review. Journal of Tropical Ecology 3:359-366.
TIVER, F., NICHOLAS, M., KRITICOS, D. & BROWN, J. R. 2001. Low density of prickly Acacia under sheep grazing in Queensland. Journal Range Management 54: 382-389.
WEINER, J. & SOLBRIG, O.T. 1984. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations. Oecologia, 61:334-336.
ZAR, J.H. 1999. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey.